自動制御は大きく分類すると「シーケンス制御」と「フィードバック制御」に分けることができます。フィードバック制御とは、「検出器やセンサーからの信号を読み取り、目標値と比較しながら設備機器を運転し、目標値に近づける」ことを言います。 調節計を用いた計装の目的は、所望する目標値(温度の設定など)にプラントの状態(測定温度)を素早く収束させ、いかなる外乱に対しても目標値とプラントの状態の差を常に”0”にする事にあります。 では、フィードバック制御において外乱による制御状態の乱れをどのようにして抑制しているのか、図1に示す温度調節計(温調計)を用いた薬液の温度制御を例に考えてみます。 この制御系は、弁の開度でスチーム流量を可変し薬液温度を制御するもので、外乱の要因としてはスチームの温度変化、ス … 自動制御は大きく分類すると「シーケンス制御」と「フィードバック制御」に分けることができます。フィードバック制御とは、「検出器やセンサーからの信号を読み取り、目標値と比較しながら設備機器を運転し、目標値に近づける」ことを言います。このページでは、初心者の方でもわかりやすいように、フィードバック制御についてやさしく解説しています。, 自動制御は制御方式により、閉ループ制御と開ループ制御の2 つに大きく分類することができます。閉ループ制御はフィードバック制御とも言われています。, フィードバック(出力結果を入力にもどすこと)によって測定値(例えば熱帯魚の飼育水温)を目標値(例えば水槽の設定温度)と比較し、測定値と目標値を一致させえるよう な訂正動作を行う制御です。制御系は閉ループを構成することになります。, 開ループ制御の代表的なものに、シーケンス制御があります。シーケンス制御とは「あらかじめ定められた順序に従って制御の各段階を逐次進めていく制御」をいいます。, 電気工学において、フィードバックとは、出力(結果)を入力(原因)側に戻す事をいいます。 ある操作を行う場合を考えたとき、その操作には入力と出力があり、出力が入力や操作量に影響を与えるしくみがあるときを、フィードバックといいます。このフィードバックを繰り返すことで、目標値に近づける制御方法をフィードバック制御といいます。, 熱帯魚を水槽で飼育するとき、水温を25℃一定に保たなければなりません。これを自動的に行うには、サーモスタットの温度センサ(検出器)部分で水槽内の温度を測り、温度調節器に水槽内の温度を信号として送ります。サーモスタットの温度調節器では、設定した温度との差を検出し、25℃以下であればヒーターの電源を入れ、25℃を超えればヒーターの電源を切るといった命令を出し、ヒーターのON-OFFで水温を25℃に保ちます。この一連の流れをブロック図で書くと下図のようになり、フィードバックループといいます。また、図からも分かるように、フィードバック制御はループが特徴的です。このことから、フィードバック制御のことを「クローズドループ制御」とも呼ばれています。, 制御した出力の結果を入力側に戻し、目標値と比較して次の制御へ役立てようとする制御のことがフィードバック制御です。熱帯魚を水槽の例では、「制御対象」はヒーターです。制御したい量を「制御変数」といい温度のことです。そして、「センサ」によって制御変数の値を検出します。この値が「測定値」になります。「制御変数の望ましい値を「設定値(目標値)」といい、設定値は温度調節器で変更できます。そして、制御を実行する装置が「コントローラ(調節器)」です。, フィードバック制御では、設定値(SV)と測定値(PV)の差を「偏差e(Deviation)」といいます。フィードバック制御の目的は、この偏差をゼロにすることです。この偏差をゼロにするためには、操作量(MV)の値をどのようにすればよいかを、判断しています。この判断はさまざまあり、基本的には演算を行っています。この演算部分は「制御演算式」や「制御アルゴリズム」などと呼ばれています。フィードバック制御では、アルゴリズム用いてMVを演算し、調節出力します。尚、外気温度のように水槽の温度に直接影響を与えるものを“外乱”といいます。, 外乱がなければ、自動制御しなくても制御変数の値は変化しないで、一定に保たれるはずです。外乱が存在し、外乱によって制御変数の値が変化してしまうから、フィードバック制御が必要になります。, フィードバック制御を目標値の性質により分類すると、目標値が時間的に変化しない場合の「定量制御」、目標値が時間的に変化する場合の「追従制御」、目標値があらかじめ定められた変化をする「プログラム制御」に分類されます。, 制御の種類により分類しますと、温度・圧力・レベル・濃度などの工業プロセスの状態を制御する「プロセス制御系」、電圧・周波数・速度などを常に一定に保つ「自動調整系」、機械的な位置・方位・姿勢などを制御する「サーボ機構」に分類されます。, フィードバック制御は、与えた操作量の結果を見てから修正しているため、制御を乱す外的要因(外乱)が突然発生しても、その影響が現れてからでなければ修正を行うことができません。, そこで考えられたのが、フィードフォワード制御です。フィードフォワード制御は、影響を及ぼす外乱が発生した場合、前もってその影響を極力なくすように必要な修正動作を行う制御方式です。, フィードフォワード制御は、外乱による影響が現れる前に、修正動作を行う制御方式ですので、「外乱を検知する手段」と「外乱検知時に操作量の決定」が必要です。外乱の影響がどういうメカニズムで制御を乱すかを解析し、適切な修正量の決定を行います。, フィードフォワード制御は、信号の流れが、「外乱の検知」→「操作量の決定」という一方向の制御方式です。そのため、フィードフォワード制御だけでは設定温度を保つことができないので、通常はフィードバック制御と併用します。, […] フィードバック制御とは? | 基礎からわかる電気技術者の知識と資格 フィードバック制御とは、「検出器やセンサーからの信号を読み取り、目標値と比較しながら設備機器を運転し、目標値に近づける」ことを言います。 […], » スライド抵抗を使って、micro:bitでDCモーターを制御する(2)送りネジとフィードバック制御|kuralab. DOI:10.14931/bsd.729 原稿受付日:2012年3月5日 原稿完成日:2015年4月17日 調節計を用いた計装の目的は、所望する目標値(温度の設定など)にプラントの状態(測定温度)を素早く収束させ、いかなる外乱に対しても目標値とプラントの状態の差を常に”0”にする事にあります。, では、フィードバック制御において外乱による制御状態の乱れをどのようにして抑制しているのか、図1に示す温度調節計(温調計)を用いた薬液の温度制御を例に考えてみます。, この制御系は、弁の開度でスチーム流量を可変し薬液温度を制御するもので、外乱の要因としてはスチームの温度変化、スチームの圧力変化などが想定されます。, もしこの系にこれらの外乱が生じた場合、フィードバック制御ではその影響が薬液温度の変化として現れるまでは調節計による修正動作を行えないため、外乱による応答の乱れを迅速に収束させるには限界があります。, 前記図1の制御系において、スチーム温度の変化が測定可能であり、かつ、スチーム温度の変化に対する適切な修正量(開度出力:MV)が明らかになっていれば、フィードフォワード制御を併用することでフィードバック制御のみの場合よりもスチーム温度変動に対しては制御結果の改善をはかることが可能です。(図3), 図3に示したフィードフォワード制御系は、スチームの温度を検出しスチーム温度の変動が生じた場合にいち早くこの変動に対する修正を行うため、スチーム温度が変化するという外乱に対しては薬液温度の変動を最小限に抑えることが可能になります。, しかし、スチーム温度の変化に対して薬液温度が影響を受けないスチーム流量の決定(外乱とプロセスの状態変化の関係)を正確に把握することは一般的に困難なため、フィードフォワード制御の併用により制御結果が改善できる場合は限定されます。(参考:フィードバック制御とフィードフォワード制御), また、図3のフィードフォワード制御系はスチーム温度に対してのみ補償しているため、スチームの圧力変動に対しては有効に働きません。, 図1に示す制御系で想定される外乱は、「スチーム温度の変化」と「スチーム圧力の変化」であり、どちらの場合もそれぞれの変化により薬液に供給されるエネルギー量に変化が現れ、その結果として薬液温度の変化が生じています。, このことから、スチームの温度や圧力が変動したとしてもスチームにより薬液に供給されるエネ ルギー量が一定に保たれていれば薬液温度は一定値に保たれるはずです。このような観点から、薬液に供給されるエネルギー量を薬液槽下部の温度として検出し制御するループを付加した制御系が考えられます。(図4), 図4のような多重ループ構成の制御方式を「カスケード制御」といい、以下のように動作します。•調節計MASTERは、”薬液温度”が目標温度となるような”薬液槽下部の温度”を決定して調節計SLAVE の目標温度として出力する。 •調節計SLAVEは、”薬液槽下部の温度”が調節計MASTERにより決められた目標温度となるように”開度出力”を決定し出力する。, SV:薬液目標設定温度       FL:スチームの流量 SVs:薬液槽下部の目標設定温度   PVs:薬液槽下部の測定温度 MV :流量制御弁の開度出力     PV:薬液の測定温度 G1:スチーム流量に対する薬液槽下部温度の応答特性 G2:薬液槽下部の温度から薬液温度測定点までの応答特性, カスケード制御では、スチームの温度や圧力の変化が生じると、調節計がこの変化を薬液槽下部の温度変化として検出し、調節計から出力された薬液槽設定温度との温度差を”0”にするように弁の開度を調節するため、図1の単純なフィードバック制御系よりも外乱による温度の乱れを迅速に抑制できることがわかります。(図6), 図5に示しましたが、カスケード制御では制御ループが2重になっており、本来の目的である制御量(薬液温度)をフィードバックしているループを「マスターループ」もしくは「メジャーループ」、マスターループの内側に構成されるループを「スレーブループ」もしくは「マイナーループ」と呼んでいます。(図7), SV:薬液目標設定温度        FL:スチームの流量 SVs:薬液槽下部の目標設定温度   PVs:薬液槽下部の測定温度 MV:流量制御弁の開度出力     PV:薬液の測定温度 G1:スチーム流量に対する薬液槽下部温度の応答特性 G2:薬液槽下部の温度から薬液温度測定点までの応答特性, 今回ご紹介した例のように、カスケード制御によって外乱に対する応答を効果的に改善するためには、•スレーブループを構成可能であること •外乱がスレーブループ内に発生すること •マスター側プラントの応答速度または遅れに対して、スレーブ側プラントの応答速度または遅れが小さいこと という条件を満たす必要があり、この条件以外、例えばマスターループ内に発生する外乱などに対しては外乱応答の改善効果はあまり期待できませんのでご注意ください。, 温度調節計、温度指示計等の温度警報について3(待機動作付上限偏差警報、待機動作付下限偏差警報、待機動作付上下限偏差警報), 温度調節計、温度指示計等の温度警報について5(待機動作付上限入力値警報、待機動作付下限入力値警報), 温度調節計などの、その他警報について(FAIL警報、ヒータ断線警報、制御ループ断線警報). ai(人工知能)やドローンといった最新技術にも活用されているフィードバック制御ですが、具体的にどのような働きのものなのでしょうか? ホルモン過剰になったときは、そのホルモンが視床下部あるいは下垂体前葉にネガティブ・フィードバックで抑制をかける(『内分泌の階層的調節』参照)。副腎皮質ホルモンを例にネガティブ・フィードバックを説明すると図2のようになる。 図2ATaseの 立体構造とアロステリック調節機構 A.ATaseの 立体構造(分 子充填モデル), B.ATaseに 対するアロステリック調節機構, ATaseは ドーナツ型のホモ四量体を形成する,こ の四量体には, フィードバック阻害分子の結合部位が2種類存在する.一 方は基 細胞内コレステロール代謝はどのように調節されるか 佐藤 隆一郎* 細胞内コレステロール代謝は, コレステロールによる負の フィードバックコントロールにより, 緻密な調節を受けてい る. 京都大学 生命科学系キャリアパス形成ユニット PID制御を用いた調節計は、「温度」「流量」「圧力」・・・などを望んでいる値に自動的に制御する計器であることはご存じの事と思います。 では、調節計はどのような手順で自動調節を行っているのでしょうか? 図1のような加熱ヒータ付きの「被加熱物」を「室温:T0」から「ある温度:Tset」に制御する場合を例に考えてみましょう。 温度制御の対象となる「被加熱物」を、以降では「制御対象」と呼ぶことにします。 制御対象の温度を測定するために内部に「温度センサ」を埋め込み、さらに … フィードバック制御とは?aiにも使われている3つの実例を紹介. フィードバックとは」の説明では考慮しませんでしたが、フィードバック制御では出力の値と目標値と比較して、出力を調整するまでに実際には少し時間差が発生してしまいます。このことを踏まえてもう一度、図2 の例を書き直すと図3 のようになります。 PID制御を用いた調節計は、「温度」「流量」「圧力」・・・などを望んでいる値に自動的に制御する計器であることはご存じの事と思います。では、調節計はどのような手順で自動調節を行っているのでしょうか?図1のような加熱ヒータ付きの「被加熱物」を「室温:T0」から「ある温度:Tset」に制御する場合を例に考えてみましょう。温度制御の対象となる「被加熱物」を、以降では「制御対象」と呼ぶことにします。, 制御対象の温度を測定するために内部に「温度センサ」を埋め込み、さらに、ヒータに電力を供給する「電力操作器」と「温度調節計」を用意して、図2のように接続し制御させることにします。, これにより温度調節計は、以下の(1)~(4)の手続きを繰り返して制御対象の温度を設定温度となるように制御を行います。 (1) 制御対象の温度:PVを測定し、「PVT」と「設定温度:Tset」との温度差を計算します。 (2) この温度差に応じて、ヒータに供給するべき電力量を計算し電力操作器に計算結果を出力します。 (3) 電力調整器は、温度調節計からの出力値に応じた電力をヒータに供給します。 (4) ヒータに電力が供給されることにより、制御対象の温度が変化します。このような、 「温度の計測」 → 「制御演算」 → 「操作量(操作出力値)の出力」 → 「温度の変化」 → 「温度の計測」 → ・・・という閉じたループにより制御を行いますが、この閉じたループを「閉ループ制御(closed loop control)」といい、閉ループを作り加えた操作量(操作出力値)の結果にあたる”温度変化”を帰還(feed back)して制御する方法を「フィードバック制御(FB制御)」と呼んでいます。, このようにフィードバック制御は、現在の温度状態を検出してから出力量を決定するという方法で制御を行いますので、例えば •制御対象に急に風が当たる  •制御対象の性質が多少変化する など、制御を乱すような外的な作用(外乱)が生じても、その影響が温度変化として現れれば、ただちにフィードバックされて適切に修正するように動作することができます。また、閉ループ内に含まれる調節計の設定をうまく行うことで制御対象の設定温度に対する応答特性を改善することも可能です。たとえば、制御対象の電力供給量に対する温度の特性が図3の関係で与えられていた場合、制御対象の温度をTsetにするためには50%の操作量を与えれていれば実現できることが判ります。(図4の青いデータ)この制御対象に対してフィードバック制御をした場合はどうでしょうか?図4の赤いデータのように、「応答の速度」および「Tsetに到達するまでの時間」が共に改善されていることが確認いただけると思います。, このようにとても優れているフィードバック制御ですが、残念ながら欠点もあります。フィードバック制御は、その名の通り「与えた操作量の結果を見て(フィードバックして)から修正」するため、制御を乱す様々な外的要因が発生しても、その影響が現れてからでなければ修正を行えません。”風が吹いてきた”または”制御対象の性質に変化が生じた”などの外的要因が生じても、それにより温度変化が生じなければ修正することができないということになります。そのため、修正動作が後追いとなってしまうので、外的要因が生じると必ずその影響を受けてしまうことになります。例えば、先ほどの”被加熱物”を制御する例で、設定温度Tset に良好にフィードバック制御しているときに、”別の冷えた物体”を載せたらどうなるでしょうか?(図5)当然、載せた直後は測定点の温度変化は生じません。しかし、時間の経過と共に”載せた物体”の影響により温度が下がってくるはずです。フィードバック制御では、”この温度の低下”を検出してからでないと修正動作が行えないので、結果として大きく制御が乱れることになります。(図6), フィードバック制御の欠点を補うために用いられるのがフィードフォワード制御と呼ばれる制御方式です。フィードフォワード制御は、制御を乱す外的要因が発生した場合に、それが”温度の乱れ”などの影響として現れる前に、前もってその影響を極力なくすように必要な修正動作を行う制御方式になります。図7に基本的な概念図を示します。, 図7からわかるように”フィードフォワード制御”は、”フィードバック制御”とは異なり信号の流れが閉ループになっていない、「外乱の検知」→「操作量の決定」という一方向の制御方式であることがご理解いただけると思います。このため、フィードフォワード制御だけでは設定温度に収束させる事ができないので、通常はフィードバック制御と併用します。, •制御対象A:ヒータから温度センサまでの応答特性. •制御対象B:外乱要因から温度センサまでの応答特性., フィードフォワード制御は、外乱などによる影響が現れる前に、前もってその影響を極力抑えるように修正動作を行う制御方式であるため、 (a)外乱を事前に検知する手段  (b)外乱検知時の適切な修正量の決定 が必要となります。(a) の「外乱を事前に検知する手段」は、シーケンス的な処理により生じる外乱であれば検知することができると思われます。(b) の「外乱検知時の適切な修正量」は、”どういう外乱”が入力され、その結果”どのような影響が現れるか”を把握し、この影響を抑えるためにはどのような修正量が適切かを検討して決定します。前の例で言い換えると、”風が吹いてきた”という外乱なのか、または、”制御対象の性質に変化が生じた”ことによる外乱なのかを把握し、さらに、この外乱の影響がどういうメカニズムで制御を乱すかを解析した上で適切な修正量の決定を行います。, フィードフォワード制御の例として、「電源電圧変動に対する供給負荷電力フィードフォワード」の例を示します。(a)外乱の事前検知:負荷電圧入力の変動量で検知 (b)外乱時の修正量:電圧変動量から計算される負荷電力変動量, この例の場合のフィードフォワード補償は、負荷電圧の変動により負荷への供給電力量が変化してしまうことで生じる”温度の乱れ”を抑制するために、負荷電圧値を監視して電圧変動分の電力換算値をPID制御演算値に加算することで制御性の向上をはかっています。図9に当社試験装置を用いた電源電圧フィードフォワードの試験結果を紹介します。, この例の場合のフィードフォワード補償は、負荷電圧の変動により負荷への供給電力量が変化してしまうことで生じる”温度の乱れ”を抑制するために、負荷電圧値を監視して電圧変動分の電力換算値をPID制御演算値に加算することで制御性の向上をはかっています。図9に当社試験装置を用いた電源電圧フィードフォワードの試験結果を紹介します。, 前項3で示した、被加熱物をフィードバック制御している状況で別の「冷えた物体」を載せる例において、外乱(冷えた物体が載る)の発生が事前に検知できる場合を考えます。この場合、「被加熱物」に「別の物体」が結合されて、制御対象の特性が変化してしまう外乱の ため、外乱の温度変化に対する影響については伝熱的な解析が必要になりますが、この解析によ り適切な修正量の算出ができればフィードバック制御だけの場合よりも良好な制御結果となるこ とが期待できます。, フィードバック制御とフィードフォワード制御のそれぞれの長所、短所をご理解いただけたでしょうか?当社の調節計のほとんどがフィードバック制御用の調節計です。そのため、通常は前記のような制御を乱す外的要因に対しては、フィードバック制御だけで制御の乱れを極力抑えるようにPID定数を調整して対応します。一般的にPID制御では、比例帯を狭く設定することで外乱入力に対する制御の乱れを抑制します。なお、あまり比例帯を狭く設定しすぎると「制御応答が振動的」になりますので注意が必要です。また、PID定数の調整だけでは希望するように外乱の影響を除去できない場合には、SRXシリーズ Z-1082仕様に搭載のフィードフォワード機能をお試しください。SRXシリーズ(Z-1082)は、フィードフォワード修正量を自動チューニングする機能が搭載されておりますので、比較的簡単にフィードフォワード制御を付加した計装が可能です。, 温度調節計、温度指示計等の温度警報について3(待機動作付上限偏差警報、待機動作付下限偏差警報、待機動作付上下限偏差警報), 温度調節計、温度指示計等の温度警報について5(待機動作付上限入力値警報、待機動作付下限入力値警報), 温度調節計などの、その他警報について(FAIL警報、ヒータ断線警報、制御ループ断線警報). 担当編集委員:一戸 紀孝(国立精神・神経医療研究センター 神経研究所), 英語名:Neural circuitry for thermoregulation、Neural circuitry for body temperature regulation, 体温を維持・調節するために機能する、温度知覚情報の伝達・統合ならびに体温調節効果器への指令を行う中枢および末梢の神経回路。ここでは哺乳類の体温調節の神経回路を扱う。, ヒトを含めた哺乳動物(恒温動物)では、体温を一定に保つために、体内から環境中への熱の放散を調節し、必要な時には体内で積極的に熱を産生する。また、感染が起こった時には発熱を起こし、体温を病原体の増殖至適温度域よりも高くすることで、その増殖を抑制する。こうした生体の反応は、脳内の体温調節中枢を司令塔とする中枢神経システムが、末梢の様々な効果器へ指令を行うことによって惹起される。体温調節中枢は、視床下部の最吻側に位置する視索前野(preoptic area)と呼ばれる領域にあり、感染時の発熱を指令する発熱中枢でもある[1]。, 体温の調節に関わる生体の反応は、自律性体温調節反応と行動性体温調節反応に分類される。, 自律性体温調節反応は、体温を維持・調節するために、主に自律神経支配臓器・器官を効果器として行われる生理反応であり、意識的に制御できない不随意反応である。自律性体温調節反応には、体内で熱の産生を行う反応と環境中への体熱の放散を調節する反応がある(図1)。, 体内の熱は、様々な化学反応や筋運動の副産物として産生されるが、それに加えて、体温調節を目的とした積極的な熱の産生が、主に褐色脂肪組織と骨格筋で行われる。褐色脂肪組織は交感神経系による強い支配を受け、代謝性(非ふるえ)熱産生が起こる。骨格筋では、体性運動神経を介したふるえ熱産生(シバリング)が起こる。, 体熱の放散の様式には、蒸散性熱放散と非蒸散性熱放散の2種類が存在する。蒸散性熱放散は、体表面の水分が蒸発する際に気化熱として体熱を奪うことを利用して熱の放散を促す反応である。普段感じることはないが、水分は皮膚や気道粘膜から常時蒸発しており、この現象を不感蒸散(不感蒸泄)という。暑熱(しょねつ)環境では、体温の上昇を防ぐために、人や馬は皮膚の汗腺(エクリン腺)より汗を積極的に分泌し、それを蒸発させることで熱放散を促す。汗腺は交感神経の支配を受けるが、他の効果器とは異なり、神経終末からはアセチルコリンが放出される。ラットやマウスは唾液の分泌量を増やし、それを体表面に塗布する。イヌはあえぎ(パンティング)を行うことで、口腔内や気道表面の水分の蒸発量を増加させる。, 非蒸散性熱放散は、水分の蒸発を伴わず、熱が体表面から環境中へ伝導や放射・対流を通じて移動する現象を介した反応である。非蒸散性熱放散の調節に重要な働きをする器官の代表的なものとしては、皮膚の血管が挙げられる。皮膚血管は主に交感神経による調節を受け、寒冷環境では神経終末から放出されるノルアドレナリンの作用によって血管平滑筋の収縮が起こる。皮膚血管の収縮は皮膚血流の低下につながるため、体表面への体熱の移動が抑制され、熱の放散が小さくなる。一方、暑熱環境では交感神経活動が低下することによって皮膚血管の平滑筋が弛緩し、血管径が拡張するので、皮膚血流の増加による体熱の放散促進につながる。また、ヒトの皮膚血管には、積極的に拡張させる神経も存在することが知られているが、放出される神経伝達物質など、その実体は不明な点が多い。寒冷環境では鳥肌が立つことがあるが、これも非蒸散性熱放散反応の一種である。サルやイヌなど、長く豊富な体毛を持つ動物では立毛筋を収縮させ、毛を立てることで、体毛によって保持される皮膚の外側の空気の層を厚くし、断熱性を高める。ヒトの皮膚には体毛が少ないので、立毛させることによる断熱効果はほとんどないが、進化上の名残として反応が残っているのである。, 行動性体温調節反応は、体温の維持・調節を目的とした、意識的な行動を指す。例えば、「体温の維持に適した温度環境に移動する」という行動に加え、「寒いのでコートを羽織る」、「暑いので冷房のスイッチを入れる」などの行動も含まれる。こうした行動の基盤には、暑さ・寒さに起因する情動が関与すると考えられるが、その中枢神経回路はほとんど分かっていない。, 体温を生理的に適正な温度域内に維持するためには、生体が体温(深部体温)を感知することが必要である。生体の体温調節システムは、体温が至適温度域から逸脱したことを感知し、適正な状態へ戻すための自律性体温調節反応を惹起するのである。このような調節様式をフィードバック制御という[3]。深部体温を感知するニューロンとしては、体温調節中枢である視索前野や前視床下部(anterior hypothalamus)に存在する温度感受性ニューロン(thermosensitive neuron)が知られており、その多くは、脳組織温度が上昇することによって発火頻度が上昇する温ニューロン(warm-sensitive neuron)である[4]。視索前野や前視床下部の組織温度は、体深部から循環してくる血液の温度の影響を受けるため、深部体温の変動に連動して変化する。そして、視索前野の局所を冷却すると熱産生が惹起され[5]、加温すると皮膚血管の拡張(熱放散の促進)が起こる[6]。したがって、脳組織温度に依存した温ニューロンの活動レベルが体温調節反応の出力を決定すると考えられている。, 体温の維持には、深部体温の感知だけでなく、環境温度の感知も必要である。環境温度は皮膚の知覚神経末端に存在する温度受容器によって感知される。環境温度が変化した時には、皮膚でそれをいち早く感知し、体温調節中枢へ伝達することによって、深部体温が影響を受けて変動してしまう前に適切な体温調節反応を惹起することが可能になる。このような体温調節様式をフィードフォワード制御という[3]。皮膚の温度受容器で感知した温度情報は、脊髄の後角(dorsal horn)を経て、橋の外側腕傍核(lateral parabrachial nucleus)へ伝達され、そこから視索前野へと入力される[7][8](図2)。この経路では、温覚と冷覚は別のニューロン群によって中継され、独立して視索前野へ入力される。例えば、外側腕傍核では、温覚を中継するニューロンは背側部に局在し、冷覚を中継するものは外側部に局在する[7][8]。 このようにして視索前野へ入力された皮膚の温度情報は、温ニューロンの活動レベルに影響を与える形で脳組織温度(深部体温)の情報と統合され、体温調節反応の指令の出力へとつながるものと考えられている。, 自律性体温調節反応のうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮は脊髄の中間外側核(intermediolateral nucleus)からの交感神経出力によって惹起され[9][10]、ふるえ熱産生は脊髄の前角(ventral horn)からの体性運動出力を介して惹起される[11](図2)。視索前野に存在する体温調節中枢は、こうした自律性体温調節反応の惹起を指令する司令塔として機能する[1]。視索前野には下行性投射を行うニューロンが存在し、これらのニューロンが、体温調節効果器への出力を制御する下位の脳領域へ恒常的な抑制性の入力を行うことで、これらの脳領域から体温調節効果器への出力を制御する[12][13]。つまり、視索前野からの下行性抑制のトーンが最終的な体温調節性の交感神経や運動神経の出力レベルを決定しているのである。, 視索前野からの下行性抑制によって制御される脳領域としては、視床下部背内側部(dorsomedial hypothalamus)と延髄の淡蒼縫線核(raphe pallidus nucleus)が知られている[12][13]。視床下部背内側部には、淡蒼縫線核へ興奮性入力を行う投射ニューロンが存在し、淡蒼縫線核のニューロンの活動に対し促進的に作用する[13][14]。淡蒼縫線核を中心とした領域には、脊髄へ投射するプレモーターニューロンが分布している。プレモーターニューロンには、上位の脳領域からの体温調節指令を受け取って統合し、その信号を脊髄の出力システムへ伝達する役割がある。このプレモーターニューロンのうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮の指令を伝達する交感神経プレモーターニューロンは、小胞グルタミン酸トランスポーター3(VGLUT3)を発現し、中間外側核においてグルタミン酸を放出すると考えられている[15]。この交感神経プレモーターニューロン群のうち、約20%はセロトニンも含有する[15]。また、GABAを含有するものも報告されている[16]。, 視索前野からの遠心性神経路は、体温の維持・調節において次のように機能すると考えられる(図2参照)。暑熱環境では、視索前野からの下行性抑制のトーンが強まり、視床下部背内側部や淡蒼縫線核のニューロンの活動が低下する。したがって、交感神経や体性運動神経の出力が小さくなるため、熱産生が抑制され、皮膚血管が拡張することにより体熱の放散が促進される。一方、寒冷環境では、視索前野からの下行性抑制のトーンが弱まることで、視床下部背内側部や淡蒼縫線核のニューロンが脱抑制される。したがって、こうしたニューロンからの興奮性信号が交感神経や運動神経の出力を増強する。これによって、熱産生が惹起される一方、皮膚血管が収縮することにより体熱の放散が抑制される。, 感染が起こると免疫系が活性化され、サイトカイン類が血中で産生される。これが脳の血管の内皮細胞へ作用すると、内皮細胞内でシクロオキシゲナーゼ-2(cyclooxygenase-2、COX-2)などのプロスタグランジン合成酵素群が発現し、発熱メディエーターであるプロスタグランジンE2(prostaglandin E2、PGE2)が産生される[17]。プロスタグランジンE2は脳実質内へ拡散し、視索前野のニューロンに存在するプロスタグランジンEP3受容体に作用する[18][19](図3参照)。EP3受容体は抑制性のGTP結合蛋白質と共役するので[20]、結果的に視索前野のニューロンは抑制される。EP3受容体を発現する視索前野のニューロンはGABA作動性の抑制性ニューロンであり、視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ投射することが分かっている[12][13]。したがって、プロスタグランジンE2がEP3受容体を発現する視索前野のニューロンの活動を低下させると、寒冷環境における対寒反応の惹起と同様、視床下部背内側部や淡蒼縫線核のニューロンの脱抑制が起こるため、熱産生が惹起され、皮膚血管が収縮する(図2)。寒冷環境でもない状態でこうした反応が強く起こると、体温の上昇につながる。これが発熱と呼ばれる生理反応である。, 長らくの間提唱されてきた体温調節システムに関する仮説として、セットポイント仮説がある。これは、中枢において体温の単一のセットポイントが設定されており、深部体温が設定温度から逸脱した場合には設定値へ戻すようなフィードバック反応が惹起されるという考え方である。しかし、研究が進むにつれ、体温調節は深部体温だけでなく皮膚で感知した環境温度にも基づいて適切な反応が惹起されること、また、末梢の体温調節効果器の種類によって反応が惹起される温度(深部体温あるいは皮膚温度)の閾値が異なるため、セットポイントが単一ではないことなどが分かり、深部体温と単一のセットポイントとの単純な比較で体温が調節されているのではないことが明らかとなってきた[3]。, 現在では、深部体温と末梢温度(主に皮膚温度)の情報が体温調節中枢で統合され、それに基づいて適切な体温調節反応の種類と強度が決定され、出力されるという考え方が主流である。こうした温度情報の統合と反応出力の決定に関わる中枢神経回路メカニズムについては分かっていないことが多い。しかし、視索前野から視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ下行性抑制を行う投射ニューロンの発火活動が体温調節反応の出力強度を決定しているという上記のモデルに従えば、この投射ニューロンが、温ニューロンとしての温度感受性や、また感染時にプロスタグランジンE2を受容する機能を有する可能性があるが、証明は行われていない。, 心理ストレスを受けた際に体温が上昇する現象は、ヒトを含めた多くの哺乳類で観察される生理反応である。このストレス性体温上昇は、野生動物が天敵に狙われるなどした際に、中枢神経系や筋肉を温めることでパフォーマンスを向上させ、直面した危機を切り抜け易くする意義があると考えられている。しかし、ヒトの場合、慢性的な社会ストレスによって上昇した体温が低下しない心因性発熱という症状につながることがあり、これは解熱剤が効かないことから臨床的な問題となる。, 心理ストレスモデルである社会的敗北ストレスをラットに与えることで生じる体温上昇を解析した研究から、ストレス性体温上昇には褐色脂肪組織熱産生が寄与することと、ストレスを受けた動物では淡蒼縫線核周辺の交感神経プレモーターニューロンが活性化することが明らかとなった[21]。また、視床下部背内側部あるいは淡蒼縫線核のどちらのニューロンを抑制しても社会的敗北ストレスによる褐色脂肪組織熱産生と体温上昇反応が消失する[14]。そして、光遺伝学的技術を用いて視床下部背内側部から淡蒼縫線核への神経連絡を特異的に刺激すると褐色脂肪組織熱産生、脈拍上昇、血圧上昇といったストレス反応に類似した交感神経反応が惹起されることなどから、心理ストレス信号は視床下部背内側部から淡蒼縫線核の交感神経プレモーターニューロンへのグルタミン酸作動性神経伝達を活性化し、それによって体温上昇を含めた交感神経性のストレス反応を駆動することがわかってきた(図4参照)[14]。, https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=体温調節の神経回路&oldid=32401, Attribution-NoDerivatives 4.0 International. 図1.自律性体温調節反応の種類 非蒸散性熱放散反応のみで体温を維持できる環境温度域を温熱的中性域という。 自律性体温調節反応は、体温を維持・調節するために、主に自律神経支配臓器・器官を効果器として行われる生理反応であり、意識的に制御できない 不随意反応 である。 フィードバック調節とは、体内環境の調整に重要な役割を果たしている物質であるホルモンの分泌量を調節する仕組みです。分泌量を増やしたり、逆に減らしたりするための制御システムと言い換えても良いでしょう。 中村 和弘 問3.フィードバック調節の図を書いてチャレンジする! この問題は考察問題です。甲状腺機能低下症によってフィードバック調節が機能しなくなった場合について、考えることになります。問題と見比べやすいように、改めて問題をスライド7に載せておきます。 スライド7:問3 ホルモン過剰になったときは、そのホルモンが視床下部あるいは下垂体前葉にネガティブ・フィードバックで抑制をかける(『内分泌の階層的調節』参照)。副腎皮質ホルモンを例にネガティブ・フィードバックを説明すると図2のようになる。 ヴィジュアルデザインゼミ – 大阪電気通信大学. 図1.自律性体温調節反応の種類 非蒸散性熱放散反応のみで体温を維持できる環境温度域を温熱的中性域という。 自律性体温調節反応は、体温を維持・調節するために、主に自律神経支配臓器・器官を効果器として行われる生理反応であり、意識的に制御できない 不随意反応 である。

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